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Harald

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Dienstag, 9. September 2014, 00:00

Die Photosynthese Reaktion unter verschiedenen Umweltbedingungen anhand der Alge Nannochloropsis Salina als Modellversuch für das Korallenbleichen

Diese Facharbeit wurde von einem jungen Schüler im Rahmen des Biologieunterrichts erstellt. Sein Name Malte Gleim. Warum diese Facharbeit hier erscheint, nun ich und Angelika Wolfrum hatten dem jungen Mann hilfreich zur Seite gestanden.

Aber nun viel Spaß beim Lesen.

Kapitel Thema Seite

1. Einleitung 3

2. Die Photosynthese Reaktion unter verschiedenen Umweltbedingungen anhand der Alge Nannochloropsis Salina als Modellversuch für das Korallenbleichen 3

2.1 Aufbau von Korallen 4
2.2 Symbiose, eine Lebensgemeinschaft im Riff 5
2.3 Bedeutung der Symbiose für die Koralle 5
2.4 Der Begriff der Korallenbleiche 6
2.5 Ökologische Bedeutung von Steinkorallen 6
2.6 Bedeutung der Korallenriffe für den Menschen 7
2.7 Zusammenhang zwischen klimatischen Veränderungen und dem Korallenblei-chen 7
2.8 Photosynthese 10
2.8.1 Elektronentransportkette bei der Photosynthese 10
2.8.2 Photoinhibition 13
2.9 Phytoplankton 14
2.9.1 Nannochloropsis Salina als Beispielart für Phytoplankton 14
2.9.2 Zooxanthellen 15
2.10 Der Versuchsaufbau 15
2.10.1.1 Der Versuchsaufbau zur Untersuchung der Lichtabhängigkeit der Photo-synthese 16
2.10.1.2 Versuchsablauf 17
2.10.2.1 Versuchsaufbau zur Untersuchung der Temperaturabhängigkeit der Pho-tosynthese 18
2.10.2.2 Versuchsablauf 19
2.10.3.1 Probleme bei der Versuchsdurchführung 19
2.10.3.2 Deutung und Lösung der Probleme 20
2.10.4.1 Die Sauerstoffbestimmung nach der Winkler-Methode 21
2.10.4.2 Die Reaktionen 21
2.10.5.1 Die Berechnung der Sauerstoffkonzentration 23
2.10.5.2 Probleme mit der Winkler-Methode 24
2.10.5.3 Beispielrechnung mit Leitungswasser 25
2.11.1 Die Ergebnisse der lichtabhängigen Versuche 26
2.11.2 Die Ergebnisse der temperaturabhängigen Versuche 27
2.11.3 Deutung der Ergebnisse der lichtabhängigen Versuche 28
2.11.4 Deutung der Ergebnisse der temperaturabhängigen Versuche 28
2.12 Bezug der Ergebnisse auf das Problem des Korallenbleichens 29
2.13 Ausblick und Lösungsansätze 30

3. Fazit 31

4. Abschlusserklärung 31

5. Quellenverzeichnis 32

6. Anhang 34

1. Einleitung

Korallenriffe zählen zu den Ökosystemen mit der höchsten Biodiversität. Häufig werden sie deswe-gen auch als „Regenwälder des Meeres“ bezeichnet. Korallenriffe haben sich häufig über Jahrhunderte aufgebaut und weiterentwickelt. Dabei herrschten meist sehr konstante Bedingungen für die Lebewesen im Ökosystem Korallenriff. Durch den anthropogenen Klimaeffekt werden solche Ökosysteme allerdings mit immer schneller verändernden Umweltbedingungen konfrontiert. Durch ihre geringe Anpassungsfähigkeit führt dies bei den meisten Korallen allerdings zu einer erheblichen Schädigung oder zum absterben.
Ziel dieser Facharbeit soll es sein, einen Zusammenhang zwischen veränderten Umweltbedingungen und dem Phänomen des Korallenbleichens herzustellen. Der Begriff „Korallenbleichen“ leitet sich vom optischen Phänomen des Ausbleichens der Korallen ab und wird später genauer erklärt.
Die Experimente zur Zielsetzung wurden mit Phytoplankton der Art Nannochloropsis Salina durchgeführt, die als Beispiel für die in den Korallen symbiontisch lebenden Zooxanthellen dienen soll. Die Ergebnisse der Experimente mit dieser Alge werden analog auf die Symbionten der Korallen bezogen, sodass Rückschlüsse für das Verhalten von Korallen unter den gegebenen Umständen gezogen werden können.
Eine Aussage über die Photosyntheseleistung wird mithilfe der Sauerstoffkonzentration getroffen, die mithilfe der Winkler.Methode bestimmt wird.
Vor der Versuchsbeschreibung und den Ergebnissen werden noch Grundlagen zum Aufbau und der Bedeutung von Korallen, sowie der Photosynthese erläutert.
Zu beachten ist, dass bei den Experimenten natürlich keine naturgetreuen Bedingungen erzeugt werden konnten und sich die Facharbeit lediglich auf die Parameter Temperatur und Licht bezieht, obwohl andere Faktoren sicherlich auch eine Rolle bei dem Problem des Korallenbleichens spielen.

2. Die Photosynthesereaktion unter verschiedenen Umweltbedingungen anhand der Alge Nannochloropsis Salina als Modellversuch für das Korallenbleichen

Im folgenden soll die Umsetzung der Zielsetzung dargestellt werden und der Zusammenhang zwischen den Experimenten und dem Korallenbleichen verdeutlicht werden.

2.1 Aufbau von Korallen

Steinkorallen gehören zu dem Stamm der Nesseltiere (Cnidaria) und der Unterabteilung der Hohltiere (Coelenterata). Dort gehören sie in die Klasse der Blumentiere (Anthozoa). Aufgrund der sechs Tentakel gehören die Steinkorallen zu der Unterordnung der Hexacorallia (Hexa grie. für sechs).23
Die anderen Unterordnung der Korallen (Octacorallia ) wird hier nicht betrachtet, da sie nicht so einen erheblichen Anteil an der Biomasse im Korallenriff hat, wie die Unterordnung der Hexacorallia und insbesondere die Ordnung der Steinkorallen.
Korallen sind im eigentlichen Sinne eine Kolonie aus Polypen. Jeder Polyp stellt dabei eine Art Individuum dar. Der Polyp einer Steinkoralle ist aus zwei Zellschichten aufgebaut. Zwischen der äußeren und inneren Zellschicht befindet sich das sogenannte Mesogloea, in dem der Nährstofftransport innerhalb des Ployps stattfindet. Auf der inneren Zellschicht (Entoderm) befinden sich die Symbiosealgen des Polypen.


Abb. 1: Querschnitt durch einen Korallenpolyp (Quelle 30)

Innerhalb des Mesogloea befindet sich der Gastralraum, in dem der Polyp, die durch die Mundöffnung aufgenommene Nahrung verdauen kann. Der Gastralraum wird durch mehrere Scheidewände (Septen) unterteilt, an denen sich die Keimdrüsen befinden. Die Anzahl der Septen kann variieren und ist ein Merkmal bei der Unterscheidung der Korallengattungen. Der Polyp wird von einem aus Aragonit bestehendem Korallenkelch (Korallit) umgeben. Bei den meisten Steinkorallen sind alle Polypen durch das Kalkskelett (Coenenchym) miteinander verbunden. Häufig können sie so Nahrung austauschen und Reize weitergeben. Dies ermöglicht, dass sich alle Polypen einer Koralle bei Berührung in das Ceonenchym zurückziehen.
Der Polyp ist durch die Mundöffnung, welche von mindesten sechs Tentakeln umgeben ist, mit dem Umgebungswasser in Verbindung und kann Nährstoffe und Mineralien aufnehmen.13

2.2 Symbiose, eine Lebensgemeinschaft im Riff

Unter Symbiose versteht man allgemein die Lebensgemeinschaft zweier verschiedener Arten, die für beide Seiten einen positiven Nutzen hat. Symbiose kann sowohl bei an Land lebenden Organismen vorkommen, als auch im Wasser. In dem Beispiel der Koralle sind der Polyp und die Alge die beiden Symbionten.18
Unterschieden wird bei der Symbiose zwischen Endosymbiose und Ektosymbiose. Bei der Endosymbiose lebt einer der beiden Symbionten im Körper des anderen, wie es bei den Korallen auch der Fall ist. Bei der Ektosymbiose hingegen leben die beiden Symbionten getrennt voneinander und sind nicht zwangsläufig miteinander verbunden. Ein Beispiel hierfür ist die Symbiose zwischen Clown-Fischen und Anemonen.

2.3 Bedeutung der Symbiose für die Koralle

Die Symbiose mit Algen ist für die Koralle überlebenswichtig. Dementsprechend ist die Symbiose obligatorisch. Dies wird auch als Eusymbiose bezeichnet. Die wichtigste Aufgabe der Alge ist es mithilfe der Photosynthese die Koralle zu ernähren. Korallen besitzen zwar die Fähigkeit mithilfe der Nesselzellen in ihren Tentakeln Plankton zu fangen. Dies reicht in den meisten fällen aber nicht aus, um die Koralle zu ernähren. Bei vielen Korallen kann der Anteil an durch Photosynthese gelie­ferte Energie bis zu 90% des Gesamtenergiebedarfs ausmachen.9 Außerdem fördern die Algen durch die Photosynthese das Wachstum der Korallen.
Bei der Kalzifizierung, die für den Ausbau des Ceonenchym notwendig ist, entsteht auch CO2. Die Reaktionsgleichung der Kalzifiezierung lautet wie folgt:

Ca2+ + 2 HCO3- CaCO3 + H2O + CO2

Da es sich hier um eine Gleichgewichtsreaktion handelt, könnte das CO2 auch wieder mit dem Was­ser in Lösung gehen und zu H2CO3 reagieren, welches das Calciumcarbonat wieder lösen könnte, wodurch das Korallenwachstum behindert würde. Bei der Photosynthese wird das CO2 allerdings durch die Algen verbraucht und z.B. in C6H12O6 (Glucose) umgewandelt, welcher von der Koralle verwertet werden kann. Durch den Verbrauch an CO2 wird das Gleichgewicht auf die Rechte Seite verschoben, da das CO2 nicht mehr in Lösung gehen kann. Somit kann die Kalzifizierungsrate um das 10-fache, im Vergleich ohne Symbionten, gesteigert werden.21
Ein Problem ist, dass immer mehr CO2 in die Atmosphäre gelangt und daher auch mehr CO2 in Wasser gelöst wird und in Folge dessen mehr H2CO3 im Wasser entsteht. Dieses Phänomen wird häufig auch als Versauerung der Meere bezeichnet. Hierdurch wird die Kalzifizierung immer weiter behindert wird und das Wachstum verlangsamt wird.15

2.4 Der Begriff der Korallenbleiche


Abb. 2: Ein geschädigtes Riff, das vom Korallenbleichen betroffen ist vor den Malediven (Quelle 31)

Unter Korallenbleichen versteht man das optische Phänomen des Ausbleichens der Korallen. Dies wird durch den Verlust der Zooxanthellen hervorgerufen, welche die hauptsächliche Färbung der Koralle ausmachen und in einer Zelldichte von bis zu 1.000.000 Zellen pro Quadratzentimeter Korallenoberfläche vorkommen. Dieser Verlust führt zu einer enormen Schwächung der Koralle und lässt sie entweder nach einiger Zeit verhungern oder sie wird von Algen, Viren oder Bakterien befallen und stirbt.24

2.5 Ökologische Bedeutung von Steinkorallen


Abb. 3: Ein gesundes Korallenriff vor den Malediven (Quelle 32)

Steinkorallen zählen zu den Riffbildenden bzw. hermatypischen Organismen im Korallenriff und sind somit entscheidend an dem Prozess der Strukturierung des Ökosystems Korallenriff beteiligt.
Abgestorbene Biomasse dient schließlich später wieder als Lebensraum für neu Korallen und sessile Wirbellose. So wachsen die Korallenriffe über die Zeit immer weiter.
Die Koralle an sich ist aber schon ein Lebensraum für viele andere Organismen. Einige Fische leben unmittelbar um die Korallenäste herum oder suchen Schutz zwischen den Korallenästen. Weiteren Arten dienen die Korallen als Nahrung oder die im Ökosystem Korallenriff lebenden Fische dienen als Nahrungsgrundlage. Das Korallenriff ist ein sehr komplexes Ökosystem, mit einer unglaublich großen Artenvielfalt. Die Basis dieses Ökosystems bilden jedoch die hermatypischen Korallen. Mit dem Wegfall dieser Korallen verschwinden auch die kleineren Fische, welche in den Korallen Schutz suchen und somit auch größere Räuber, die sich von diesen Fischen ernähren. Dies führt zu einem drastischen Verlust der Biodiversität und führt zu der Verödung der Riffe.

2.6 Bedeutung der Korallenriffe für den Menschen

Korallenriffe haben für den Menschen eine immense und vielfältige Bedeutung. Zunächst spielen sie eine große Rolle im Küstenschutz. Vor den Küsten fungieren Korallenriffe als natürliche Wellen­brecher. Dies führt dazu, dass auch das Abtragen von Sand und Geröll von der Küste verhindert oder zumindest verlangsamt wird. Mit dem Wegfall der Korallenriffe haben viel Inseln und Küsten­regionen nun mit einer Abtragung durch das Meer zu kämpfen.
Des Weiteren haben Korallenriffe eine ökonomische Bedeutung für den Menschen. Für viele dienen sie mit ihrem Fischreichtum als wichtige Erwerbs- und Nahrungsquelle. Hinzu kommen noch der Tourismus, welcher sich in einigen Regionen fast ausschließlich auf Korallenriffe stützt, und die Pharamziebranche. So wird z.B. das Gift von Kegelschnecken, welche im Riff leben, heute als Schmerzmittel bei chronischen Erkrankungen verwendet.
Einer Schätzung nach, beläuft sich der Wert pro Hektar Korallenriff auf umgerechnet 190 000 US-$ für Küstenschutz, über 100 000 US-$ für Tourismus, 57 000 US-$ als genetische Datenbank und 3800 US-$ für Fischfang.5
Ein gutes Beispiel für die Abhängigkeit vom Korallenriff sind die Malediven. Die sehr flachen In­seln benötigen die Riffe für den Küstenschutz und zugleich ist die Tourismusbranche, welche fast 90% der Einnahmen auf den Malediven ausmacht, stark vom Korallenriff abhängig.

2.7 Zusammenhang zwischen klimatischen Veränderungen und dem Korallenbleichen

Das Phänomen des Korallenbleichens trat das erste Mal in den 70er-Jahren auf. Zu diesem Zeit­punkt war es allerdings meist lokal begrenzt und wurde nicht wirklich ernst genommen. In den Jah­ren 1997/98 kam es dann allerdings zu einem globalen Massensterben in Zusammenhang mit dem
Wetterphänomen El Niño bei dem teilweise bis zu 90% des Korallenbestandes in Korallenriffen abstarben. Besonders betroffen waren Gebiete im indischen Ozean, wie die Seychellen oder die Malediven.12


Abb. 4:Grafik zur Darstellung der Bleaching-Ereignisse 1997/98 und die Oberflächenwassertemperatur der jeweiligen Regionen von 1981-2011. Der schwarze Pfeil über den Grafiken markiert jeweils den Zeitraum 1997/98. Die roten Pfeile markieren die Orte mit Korallenmassensterben zum Zeitpunkt 1997/98. Diese sind: 1) Hawaii, 2) Bahamas, 3) Puerto Rico, 4) Jamaica, 5)Seychellen, 6) Malediven, 7) Great Barrier Reef (Australien), 8) Fidji-Inseln. 1997 lassen sich in allen Klimagrafiken deutliche Sprünge in der Oberflächentemperatur erkennen. Dies wird vor allem im indischen Ozean deutlich, wobei hier auch die größten Verluste in den Korallenriffen zu verzeichnen waren. Zusammengestellt aus Quelle 33, Quelle 34, Quelle 35 und Quelle 36

2.8 Photosynthese

Korallen sind von der Ernährung durch die Symbionten und durch deren Zehrung an CO2 abhängig. Die Nährstoffe werden mithilfe der Photosynthese produziert und bei diesem Vorgang wird auch CO2 verbraucht.
Bei der Photosynthese wird mithilfe von CO2, Wasser und Licht, Sauerstoff und Glucose oder ein anderes Kohlenhydrat produziert. Die Reaktionsgleichung sieht dabei aus, wie folgt:

6 H2O + 6 CO2 Licht 6 O2 + H6C12O6

Die Photosynthese läuft dabei in den Chloroplasten der Zellen ab. Sie ist endergonisch, das heißt, dass die Photosynthese Energie benötigt. Diese Energie stammt aus dem Licht. Je nach Absorpti­onsspektrum ist das Licht im Wellenlängenbereich zwischen 400nm und 700 nm für die Photosyn­these nutzbar.
Der Prozess der Photosynthese kann grob in zwei Teile unterteilt werden. Zum einen gibt es die lichtabhängige Reaktion und die lichtunabhängige Reaktion oder auch Dunkelreaktion genannt. Die beiden Prozesse laufen getrennt von einander ab, wobei sie voneinander abhängig sind, da die bei der licht­abhängigen Reaktion entstandene chemische Energie notwendig ist, um die Dunkelreaktion ablau­fen zu lassen. Die Zwischengleichungen für die Reaktionen lauten:

H2O + NADP+ +Pi +ADP Licht ½ O2 +NADPH +H+ + ATP

CO2 + NADPH + H+ + ATP Enzyme C6H12O6 +NADP+ + ADP +Pi26

Bei der unten stehenden Dunkelreaktion handelt es sich um eine enzymkatalysierte Reaktion.
Bei der Photosynthese unterscheidet man zwischen Photosystem I und Photosystem II. Diese beiden Systeme sind durch die Elektronentransportkette miteinander verbunden und voneinander abhängig. Die Elektronentransportkette bei der Photosynthese soll nun im folgenden erläutert werden.

2.8.1 Elektronentransportkette bei der Photosynthese

Die Elektronentransportkette kann zur besseren Übersicht in drei Abschnitte unterteilt werden. Zu­nächst vom Wasser zum Photosystem II (PS II), dann vom PS II zum Photosystem I ( PS I) und schließlich vom PS I zum NADP+..
Die Photosysteme lassen sich in einen Antennenkomplex und ein Reaktionszentrum unterteilen. Der Antennenkomplex besteht dabei aus 250- 400 Pigmenten, die in der Lage sind Photonen einzufan­gen und an das Reaktionszentrum des Photosystems weiterzugeben. Diese Pigmente werden auch akzessorische Pigmente genannt. Im Gegensatz zu Chlorophyll-a sind sie aber nicht fähig die Licht­energie in Form von Photonen in chemische Energie umzuwandeln.
Im Reaktionszentrum des PS II befindet sich ein Mangankomplex (Mn2+), der für die Photolyse des Wassers verantwortlich ist. Mangan hat die Besonderheit, dass es mehrere Oxidationsstufen einge­hen kann.
Außerdem findet sich ein sogenanntes D1-Protein und ein D2-Protein im Reaktionszentrum des PS II. Die beiden Proteine haben vielfältige Aufgaben und spielen eine wichtige Rolle in der Elek­tronentransportkette, da sie die nötigen Cofaktoren binden.8
Durch die Photolyse des Wassers werden zwei Elektronen zur Verfügung gestellt, womit Wasser als Elektronendonator in der Elektronentransportkette dient. Ein Elektron wird nun an P680+, welches einen Elekronenakzeptor und das reaktive Zentrum im PS II darstellt, weitergegeben, sodass dieses zu P680 reduziert wird. Trifft nun ein Photon auf P680, welches sein Absorptionsoptimum bei 680nm hat, kann die Energie des Photons auf das Elektron übetragen werden, wodurch dieses auf ein höhe­res Energieniveau gehoben wird und an den Akzeptor C550 abgegeben wird. Somit oxidiert P680 wieder zu P680+, wodurch es wieder ein Elektron aufnehmen kann. Es besitzt nun ein sogenanntes Elektronenloch. Über eine Redoxkette mit Elektronencarriern, wie z.B. Plastochinon oder Plasto­cyanin gelangt das Elektron zum Pigmentkomplex P700+, welches die oxidierte Form des Komplexes P700 darstellt. Diese zum Photosystem I gehörenden Pigmentkomplexe sind ähnlich aufgebaut, wie das PS II. Durch die Aufnahme eines Photons des Lichts kann das Elektron wieder in einen an­geregten Zustand versetzt werden und gelangt zum Elektronenakzeptor P430. Durch die Abgabe von Elektronen in P II bzw. in PS I entstehen sogenannte Elektronenlöcher. Über eine weitere Re­doxkette, in der während eines Zwischenschrittes ATP aus ADP und Phosphat synthetisiert wird, gelangt das Elektron zu NADP+, welches schließlich mithilfe von H+ zu NADPH reduziert wird. Für diese Reduktion sind allerdings zwei Elektronen nötig um jeweils die positive Ladung das NADP+ bzw. des H+ auszugleichen. NADPH ist, wie ATP, ein chemische Speicherform von Energie und wird später in der Dunkelreaktion für die Synthese von Zucker wieder benötigt.


Abb. 5: Bei Abbildung handelt es sich um die Schematisch Darstellung der Elektronentransport­kette bei der Photosynthese. Die oxidierten Formen der Pigmente sind in dunkelgrün dargestellt. Die Pfeile zeigen jeweils die Wanderrichtung des Elektrons. Der Doppelpfeil zwischen der oxi­dierten bzw. reduzierten Form der Pigmente zeigt deren Wechsel zwischen den beiden Formen. Die Pfeile mit der Beschriftung e- zeigen, dass das Elektron auf ein höheres Energieniveau gehoben wird, wobei die Höhe der jeweiligen Stufen in der Elektronentransportkette auch das Energieniveau des Elektrons verdeutlichen soll. Die ATP-Synthese während der ersten Redoxkette ist in rot dargestellt und die Akzeptoren in schwarz und blau.

2.8.2 Photoinhibition

Unter Photoinhibition versteht man die lichtinduzierte Hemmung der Photosynthesekapazität. Dabei kann zwischen dynamischer Photoinhibition und chronischer Photoinhhibition unterschieden wer­den. Die dynamische Photoinhibition ist für das Thema dieser Facharbeit aber nicht von besonde­rem Interesse, da es sich hier um einer reversible Hemmung handelt, die Pflanzen bei kurzzeitig ho­her Lichtintensität anwenden können.4
Bei der chronischen Photoinhibition handelt es sich um eine irreversible Hemmung, die die Pflanze schädigt. Bei diesem Prozess ist vor allem das PS II betroffen, da hier absorbierte Lichtenergie teil­weise auch in Wärmeenergie umgewandelt wird und diese über die Antennenpigmente abgeführt wird. Kann die Anregungsenergie nicht mehr von den Antennenpigmenten abgefangen werden, kommt es im PS II vermehrt zur Bildung von hoch reaktivem Singulett-Sauerstoff.1 . Der genaue Prozess, der hierbei abläuft ist noch nicht vollständig untersucht und verstanden worden. Lediglich der Zusammenhang ist bisher dokumentiert und nachgewiesen. Eine Hypothese wäre, dass es nicht mehr so gut möglich ist, die in Wärme umgewandelte Energie abzugeben, wenn die Umgebungstemperatur erhöht ist.
Der Singulett-Sauerstoff reagiert wiederum mit dem sogenannten D1-Protein, welches mit dem D2-Protein im PS II einen Proteinkomplex im Reaktionszentrum von PS II bildet, der differenzierte Aufgaben übernimmt und von entscheidender Bedeutung für die Photosynthese ist, wodurch dieser inaktiviert wird. Somit kommt auch die Elektronentransportkette zum Erliegen, was durch die Abhängigkeit von PS I und PS II zu einem vollkommenen Stillstand der lichtabhängigen Reaktion führt und somit auch zu ei­ner Hemmung bzw. Unterbindung der Dunkelreaktion, da diese von den Produkten (NADPH+H+ und ATP) der lichtabhängigen Reaktion abhängig ist. Aus diesem Grund werden auch keine Kohlenhydrate mehr gebildet, welche für die Ernährung des Organismus existenziell sind.
Es gibt einige Mechanismen, die den Organismus vor Photoinhibiton schützen. Zum einen wird das Protein D1 immer wieder neu synthetisiert. Übersteigt die Anzahl der geschädigten D1-Proteine aber dessen Synthese hat dies spürbare Auswirkung. Zum anderen bilden viele Organismen Enzy­me, die in der Lage sind Singulettsauerstoff über Wasserstoffperoxid (H2O2) zu Sauerstoff und Was­ser abzubauen.

O2- + 2H+ H2O2

2H2O2 O2 + 2H2O

Neben Licht spielt die Temperatur ebenfalls eine wichtige Rolle. Wie der genaue Prozess, der durch die Temperatur beeinflusst aber noch nicht vollständig untersucht.

2.9 Phytoplankton

Phytoplankton bildet den Grundbaustein in der Nahrungskette unserer Erde. Zu Phytoplankton ge­hören mikroskopisch kleine Algen, die meist in den lichtdurchfluteten Zonen im Meer leben, da sie aufgrund ihrer Photosynthese vom Licht abhängig sind. Schätzungsweise existieren auf der Erde 200.000 verschiedene Arten von Mikroalgen, wobei diese bis zu 50% des Photosyntheseleisting weltweit erbringen und somit entscheidend an der Sauerstoffbildung auf unserem Planeten beteiligt sind.

2.9.1 Nannochloropsis Salina als Beispielart für Phytoplankton

Nannochloropsis gehört zu der Abteilung der Heterokontophyta und zu der Klasse der Eustigmato­phyceae, wobei sie die einzige marine Gattung innerhalb dieser Klasse darstellt.


Abb. 6: Nannochloropsis Salina unter dem Mikroskop. Die Zellen liegen so eng, da die Probe aus ei­nem Bodensatz stammt.

Bei Nannochloropsis Salina handelt es sich um einzellige, unbeweglich Zellen, die eine Größe von etwa 5 Mikrometern (µm) erreichen können. Nannochloropsis Salina vermehrt sich über Autospo­ren, welche über die Zellwände abgegeben werden.7 Bei Autosporen handelt es sich um eine unbewegliche Sporen­form, die ungeschlechtlich in Algen gebildet wird und das charakteristische Aussehen der Mutterzelle besitzt.
Bei guten Bedingungen kann Nannochloropsis Salina eine Generationszeit von gerade einmal 23 Stunden aufweisen. Nannochloropsis Salina besitzt eine Zellwand mit einer tri­laminaren Struktur , in die Algaenanen eingebaut sind, die sie vor enzymatischem Abbau schützen.7 Charakteristisch für die Gattung Nannochloropsis ist das fehlen der Pig­mente Chlorophyll-b und -c, wodurch sich ein recht über­sichtliches Karotenoidmuster ergibt. Da neben den Karotenoiden nur noch Chlorophyll-a in den LHCs (Light-Harvesting-Complex) 6 vorhanden ist, spielen die Karetonoiden in den Antennenkom­plexen eine deutlich größere Rolle bei der Lichtsammlung.25
Nannochloropsis kommt in Küstengewässern mit einer Dichte des Wassers zwischen 1,022-1,025 vor, wobei der Temperaturbereich zwischen 20 und 28°C liegt. Mit der Dichte des Meerwassers können Aussagen über den Salzgehalt getroffen werden. Je höher der Salzgehalt, desto höher ist auch die Dichte.
In den Versuchen wird ein biochemischer Prozess untersucht, der analog zu dem der im nächsten Kapitel vorgestellten Zooxanthellen ist.

2.9.2 Zooxanthellen

Zooxanthellen ist der Überbegriff für symbiontisch lebende Dinoflagellaten
Zoxanthellen sind einzellige, freischwimmende Mikroalgen, die zu der Abteilung der Dinoflagella­ten gehören, wobei der Großteil der über 1000 Vertreter im Meer vorkommt, wo sie einer der größ­ten Gruppen des Phytoplanktons darstellen. Es sind allerdings nicht alle dieser 1000 Arten fähig eine Symbiose mit den Korallen einzugehen. Bei symbiotisch lebenden Zooxanthellen handelt es sich ausschließlich um gymnodinoide Dinoflagellaten. Dabei handelt es sich um Arten, die zwei senkrecht zueinander schlagende Geißeln besitzen, die in der Längs- und in der Querfurche verlaufen. Befinden sich die Dinoflagellaten aber in einer Symbiose kommen sie nur in coccaler Form ohne Geißeln vor. Typischer Weise besitzen Dinoflagellaten eine bräunlich Färbung, welche durch die Pigmentzusammensetzung bestimmt wird. Dabei wird die grünliche Farbe des Chlorphyll-a von den Karotenoidpigmenten überdeckt. Neben Chlorophyll-a ist in den Dinoflagellaten noch Chlorophyll-c2 vorhanden. Somit ergibt sich eine Absorption des Lichts im blau-grünen Spektralbereich, was eine Anpassung an die Lichtverteilung im Wasser darstellt, da Licht im roten Spektralberiech schon früh vom Wasser absorbiert wird und den Algen in größeren Tiefen somit nicht mehr zur Verfügung steht.10 Die Dinoflagellaten sind in der Lage das Verhältnis von Chlorophyll-a zu Karotenoiden bei dunkleren Lichtverhältnissen anzupassen. Zum einen kann sich die Pigmentdichte in den Zellen erhöhen, damit das Licht optimal ausgenutzt werden kann und zum anderen können mehr Karotenoidpigmente pro reaktivem Zentrum (Chl-a) gebildet werden.14

2.10 Der Versuchsaufbau

Veränderte Umwelteinflüsse haben neben dem Stress für die Korallen selbst vor allem Auswirkungen auf ihre Symbionten, die Zooxanthellen.


Abb. 7: Aufbau der Lichtabhängi­gen Versuche bei mittlerer Be­leuchtungsstärke.

1) CO2-Einlass, 2) Rührplatte,
3)LED-Modul, 4) Zuchtgefäß

Diese produzieren mithilfe der Photosynthese einen Großteil der Nährstoffe für die Korallen und unterstützen die Kalzifizierung. Dementsprechend soll in den Versuchen die Auswirkungen von veränderten Umwelteinflüssen auf die Symbionten untersucht werden. Diese werden im Modellversuch durch die Phytoplanktonart Nannochloropsis Salina dargestellt. Diese Art wurde ausgewählt , da sie recht empfindlich auf hohe Temperaturen reagiert. In einigen Fällen wurde berichtet, dass es zum Zusammenbruch der Kultur ab 26°C kam. Dieses Ergebnis konnte in den Versuchen dieser Facharbeit nicht bestätigt werden, da der Zusammenbruch erst später erfolgte. Dies kann aber auch mit unterschiedlichen Zuchtansätzen und Bedingungen zusammenhängen. Des weiteren ist die Pigmentzusammensetzung von Nannochloropsis Salina und den Zooxanthellen recht ähnlich, sodass diese Arten und ihre Reaktionen vergleichbar sind. Zunächst wurde überlegt, die Versuche mit Phaeodactylum tricornutum durchzuführen. Diese Alge ist größer und wäre unter dem Mikroskop leichter zu untersuchen gewesen. Sie soll aber noch empfindlicher auf Temperaturen über 24°C reagieren und wurde deswegen ausgeschlossen.17
Um eine Aussage über die Einflüsse der Umweltfaktoren auf die Photosynthese treffen zu können gibt es mehrere Methoden. Im Rahmen der Möglichkeiten, sollten als Produkt der Photosynthese entweder Sauerstoff oder ein Polysaccharid quantitativ nachgewiesen werden. Ich habe mich schließlich für einen quantitativen Sauerstoffnachweis mithilfe der Winkler-Methode entschieden, da dieser vergleichsweise präzise und wenig aufwändig ist.

2.10.1.1 Versuchsaufbau zur Untersuchung der Lichtabhängigkeit der Photosynthese

Für den Versuch zur Lichtabhängigkeit der Photosynthese und dem Nachweis des Lichtsättigungspunkt des Phytoplanktons und der damit einhergehenden Photoinhibition wurde ein 500ml fassender Kegel verwendet. Dieser eignete sich besonders, da er ursprünglich für die Aufzucht von Salzwasserkrebsen der Art Artemia Salina gedacht war und somit schon über ein Belüftungssystem, sowie einen Absperrhahn zum Ablassen des Zuchtansatzes verfügte. Zur Beleuchtung wurde dieser Kegel zu Beginn der Versuchsreihe mit 18 LEDs ausgestattet, die mit je 4 Volt betrieben wurden. Mit 6500 Kelvin handelt es sich um eine eher kalt-weiße Farbtemperatur, die mehr Blauanteile enthält. Durch den breiten Abstrahlwinkel von 120° genügt es schon die LEDs gleichmäßig in drei Bahnen rund um den Aufzuchtbe­hälter zu verteilen, um für eine gleichmäßige Ausleuchtung zu sorgen. Die LEDs sind alle parallel geschaltet, damit sich das Licht bei einer Erhöhung der Anzahl der LEDs sich nicht abschwächt. Die LEDs sind mithilfe einer Zeitschaltuhr in einem 18/6 Zyklus geschaltet ( 18 Stunden hell, 6 Stunden dunkel ). Durch diese Schaltung kann eine optimale Reproduktionsrate erzielt werden.
Über einen Einlass im Deckel, war es möglich CO2 durch ein Rohr bis in den unteren Bereich des des Aufzuchtgefäßes zu leiten, um eine möglichst optimale Durchströmung und somit eine optimale Lösung des CO2 im Wasser zu erreichen. Zur Überprüfung des gelösten CO2 im Wasser kann ein pH-Test durchgeführt werden, da sich CO2 im Wasser zu H2CO3 (Kohlensäure) löst und somit für einen niedrigeren pH-Wert sorgt. In einem Test zeigte sich, dass der pH-Wert von 9 auf 6 nach dem Einleiten von CO2 gesunken ist.
In normalen Zuchten von Phytoplankton wird die Kultur permanent mit Raumluft durchströmt. Da aber eine quantitative Messung des gelösten Sauerstoffs im Wasser vorgenommen werden sollte, war diese Vorgehensweise nicht optimal, weil sie das Ergebnis beeinflusst hätte, da sich von den 21% in der Luft enthaltenen Sauerstoffs beim Durchströmen auch etwas im Wasser lösen würde.
Der ganze Aufbau wurde außerdem über einer Rührplatte angebracht, da in das Gefäß ein Rührfisch eingebracht werden musste, um Turbulenzen im Wasser zu erzeugen, da es sonst zu Ablagerungen des Phytoplanktons am Rand kam. Für gewöhnlich würden diese Turbulenzen durch die einströ­mende Luft erzeugt.

2.10.1.2 Versuchsablauf

Die Versuche für die Lichtabhängigkeit der Photosynthese wurden immer über einen Zeitraum von einer Woche durchgeführt. Zu Beginn wurde die Kultur mit 1/3 Startkultur angesetzt, welche eine recht hohe Dichte an Phytoplanktonzellen besitzt. Diese wurde mit 2/3 Salzwasser mit einer Dichte von ca. 1,022 aufgefüllt.
In natürlichem Meerwasser findet sich für gewöhnlich eine Dichte von 1,024, wobei diese auch je nach Lokalität variieren kann. In dem Versuch wurde bewusst eine geringer Dichte gewählt, da die Zellen so aufgrund der Osmose größer sind und bei Untersuchungen mit dem Mikroskop besser er­kennbar sind.
Nach dem Ansetzen wurde die Kultur mit CO2 versetzt, um eine gute CO2-Verorgung für den restli­chen Verlauf zu gewährleisten und um CO2 nicht zum limitierenden Faktor für die Photosynthese werden zu lassen.
Zuletzt wurde die Kultur noch mit Dünger versetzt, der speziell auf die Art Nannochloropsis Salina angepasst ist. Diese Düngung wurde alle zwei Tage wiederholt, um eine kontinuierliche Versorgung der wachsenden Kultur mit Mineralstoffen zu gewährleisten.
Nach einer Woche wurden dann 20ml aus der Kultur entnommen und für den Sauerstoffnachweis mithilfe der Winkler-Methode verwendet.
Nach der Probenentnahme wurden wieder 2/3 der Kultur abgelassen und mit frischem Salzwasser aufgefüllt. Dies ist nötig, da ab einer bestimmten Zelldichte die Kultur zusammenbricht. Mit diesem Vorgehen wurde sie verdünnt und konnte weiterhin verwendet werden.

Andere Möglichkeiten wären eine Elektronenbilanz oder die Messung des Chlorophyllgehalts, aber dies sind sehr aufwändige Methoden und mit schulischen Mitteln nicht umsetzbar.

2.10.2.1 Versuchsaufbau zur Untersuchung der Temperaturabhängigkeit der Photosynthese


Abb. 8: Versuchsaufbau der Temperaturabhängigen Versuche.

1) Heizer mit Wasserpumpe,
2) Zuchtgefäß, 3) Rührplatte,
4) Thermometer, 5) LED-Modul

Zur Untersuchung der Temperaturabhängigkeit der Photosynthese wurden anstatt eines großen, zwei kleine Aufzuchtbehälter verwendet. In je einen der beiden Standkolben wurden 50ml einer zu­vor angesetzten Kultur gefüllt.
Diese Kultur wurde aus einem eigenen Zuchtansatz und frischem Salzwasser gebildet und fasste in etwa einen Liter. Vor den Versuchen wurde sie mit CO2 durchströmt und mit Dünger versetzt. Auf diese Art und Weise wurde für alle Versuche zur Tempe­raturabhängigkeit eine gleiche Basiskultur verwendet. Diese wurde über den Zeitraum der Versuche im Kühl­schrank aufbewahrt, damit sie haltbar war und auch nach einem längeren Zeitraum noch verwendet werden konnte.
Die Verwendung einer gemeinsamen Basiskultur wurde nötig, da ansonsten bei einem kleinen Volumen, wie 50ml, die Werte wie CO2-Gehalt, Düngerkonzentration und Zelldichte stark schwanken können und somit das Versuchsergebnis beeinflussen.
Um eine konstante Temperatur der Kultur zu gewährleisten, wurde der Versuch in einem Wasserbad durchgeführt. Die Temperatur des Umgebungswassers wurde durch einen Heizer kontrolliert, der mit eine Strömungspumpe zur gleichmäßigen Verteilung des erwärmten Wassers ausgestattet ist.
Die Kulturen wurden mit je 12 LEDs von zwei Seiten beleuchtet. Hier handelt es sich um eine recht moderate Beleuchtung, um die Photosynthese nicht zusätzlich durch zu starkes Licht zu beeinflus­sen. Bei den LEDs handelte es sich um die selben, wie im ersten Versuch. Auch die Schaltung war dieselbe.
Der ganze Aufbau befindet sich wieder auf zwei Rührplatten, da sich in den beiden Standkolben je ein Rührfisch befindet, um auch hier das absetzen des Phytoplanktons zu verhindern.
Das kleiner Volumen der Gefäße war durch die Begrenzung durch das Wasserbad nötig. Außerdem sollte die Lichtinstallation nicht allzu weit von den Zuchtgefäßen entfernt sein.

2.10.2.2 Versuchsablauf

Die Versuche wurden je vier Tage lang durchgeführt. Diese verkürzte Zeit kam ebenfalls durch das verringerte Volumen zu Stande, da eine Messung durchgefüht werden sollte, die vor dem Zu­sammenbruch der Kultur stattfand.
Die Kultur wurde dann alle vier Tage ausgetauscht und die Temperatur wurde je zum nächsten Messpunkt erhöht.
Eine erneute CO2-Einfuhr oder eine Düngen waren nicht nötig, da ja eine Basiskultur verwendet wurde. Die verwendet Kulturen wurden nach vier Tagen entsorgt.

2.10.3.1 Probleme bei den Versuchsdurchführungen

Vor den Versuchsreihen wurde eine Kultur angesetzt, bei der der Versuchsaufbau und die Sauerstoffmessung getestet wurden. Bei diesem Testlauf zeigten sich einige Probleme. Schon vor dem Ansetzen der Kultur wurde auf besondere Keimarmut in allen Gefäßen geachtet, die mit der Kultur in Berührung kamen. Des­wegen wurden zunächst der Behälter mit dem Salzwasser und das Zuchtgefäß mit Desinfektionstüchern gereinigt.
Die beiden Zuchtgefäße für die temperaturabhängigen Versuche wurden mit Säure vorbehandelt. Eine Kontaminierung der Kultur mit Bakterien, anderen Algenarten oder mit Zooplankton kann zum Zusammenbruch der Kultur oder zur Ergebnisverfälschung führen.


Abb. 10: Die fehlgeschlagene Kultur ist anhand ihrer bräunlichen Färbung zu er­kennen. Im Vergleich dazu rechts die Startkultur.

Dennoch blieb eine Kontaminierung bei den temperaturabhängigen Versuchen nicht aus und eine Fadenalgenart konnte sich in den Zuchtbehältern bilden.
Bei dem ersten Testlauf der lichtabhängigen Versuche kam es außerdem zu einem Zusammenbruch der Kultur, welcher sich in einer bräunlichen Farbe der Kultur äußerte. Dies wurde allerdings erst nach einer Sauerstoffmessung mit einem überraschend geringem Ergebnis entdeckt und konnte nur bei ausgeschaltetem Licht erkannt werden.
Außerdem kam es immer wieder zu Verklumpungen, welche unter dem Mikroskop erkannt werden konnten. Dies war vor allem bei dem Zusammenbruch der Kultur im Testlauf für die Lichtabhängi­gen Versuche festzustellen.

2.10.3.2 Deutung und Lösung der Probleme

Woher die Kontaminierung durch die Fadenalgen genau stammte ist unbekannt, aber auch eher ne­bensächlich. Die Algen wurden in dem betroffenen Gefäß mechanisch entfernt und das Gefäß wur­de mit Alkohol desinfiziert. Auch der sich im Gefäß befindende Rührfisch wurde vorsichtshalber mit Alkohol desinfiziert.
Der Zusammenbruch der Kultur in der Testphase hatte wohl mehrere Ursachen. Zum einen wurde zu Beginn noch kein Rührfisch verwendet, sodass sich das Phytoplankton immer wieder am Rand abgesetzt hat.
Hinzu kam, dass immer nur zu Beginn einer Woche gedüngt wurde. Mit der steigenden Zelldichte und dem damit verbundenem steigendem Verbrauch von Mineralstoffen konnte dies nicht mehr aus­reichend sein. Da aufgrund des Nährstoffmangels die Chlorophylle abgebaut wurden, kam immer mehr die Farbgebung durch die Karotenoide durch. Dies führte dann wiederum zu einer bräunlichen Färbung, welche im Extremfall bis ins gelb-orange umschwenken kann.
Diese Verklumpungen könnten auf die Vermehrung mithilfe von Autosporen zurückzuführen sein. Kommt es zu Licht- oder Mineral- bzw. Nährstoffmangel, können sich die Tochterzellen nicht rich­tig entwickeln und es ist nicht möglich sie vollständig von der Mutterzelle ab zu schnüren. Die Tochterzellen und die Mutterzelle sterben daraufhin ab und treiben als Komplex im Wasser. Dies ist aber nur eine Hypothese zu Erklärung dieses Phänomens.
Ein weiterer Grund für Verklumpung könnte eine bakterielle Kontaminierung gewesen sein. Solche Verunreini­gungen wirken sich aber schon in großen Maße aus und sind mit bloßem Auge zu erkennen.3
Der geringe Sauerstoffgehalt im Wasser nach dem Zusammenbruch resultiert wohl aus dem Abbau abgestorbener Zellen durch aerobe Bakterien. In diesem Fall übersteigt dann die Sauerstoffzehrung die Sauerstoffproduktion und der Sauerstoffgehalt sinkt.

2.10.4.1 Die Sauerstoffbestimmung nach der Winkler-Methode

Die Winkler-Methode wird verwendet, um den Sauerstoffgehalt im Wasser zu bestimmen. Der Vor­teil der Winkler-Methode ist, dass der Sauerstoff zunächst fixiert wird, sodass er für z.B biologische Abbauprozesse nicht mehr zugänglich ist. Die Bestimmung des Sauerstoffs kann somit auch noch einige Zeit nach der Probenentnahme und der Fixierung durchgeführt werden, ohne dass das Ergeb­nis durch biologische Prozesse verfälscht wird.16 Dies war bei der Durchführung der Versuche von Vorteil, da häufig keine Zeit für eine Fixierung und eine unmittelbar folgende Bestimmung vorhan­den war.


Abb. 11: Die Ausflockungen, welche während der Durch­führung der Winkler-Methode entstehen.

Für den Sauerstoffnachweis wurden zunächst 20 ml Probe aus den Kulturen entnommen. Zu dieser Probe wurde dann 1ml ei­ner Mangan(II)sulfat-Monohydrat-Lösung hinzugegeben. An­schließend wurden 2ml einer Lösung bestehend aus Natrium­hydroxid und Kaliumiodit zugefügt. Das Verhältnis von Natri­umhydroxid zu Kaliumiodit betrug dabei 7:6.23 Bei Zugabe der Iodit-Lösung bildete sich ein hellbrauner Feststoff, der aus­flockte und sich am Boden des Reagenzglases absetzte. Kurz vor der Bestimmung wurde zu der Probe 1,5 ml Schwefelsäure zugegeben, um den Feststoff aufzulösen und ein saures Milieu zu erzeugen, welches für die Reaktion notwendig ist. Nach dem Zugeben der Schwefelsäure verfärbte sich die Probe gelblich und der Feststoff löste sich auf. Von dieser Lösung wurden nun 10ml entnommen und mit einer Stärkelösung als Indikator versetzt, so­dass sich die gelbe Lösung schwarz verfärbte. Nun wurde sie mit Natriumthiosulfat titriert, bis sie farblos wurde.

2.10.4.2 Die Reaktionen

Die Reaktionen der Winkler-Methode laufen in mehreren Teilschritten ab.
Die erste Reaktion lautet wie folgt:

Mn2+ +2OH- Mn(OH)2

Dabei reagieren die Mangan-Ionen mit den OH--Ionen des Natriumhydroxids zu Manganhydroxid. Hierbei handelt es sich noch nicht um eine Redoxreaktion Das Manganhydroxid reagiert dann wei­ter:
2 Mn(OH)2 + ½ O2 + H2O 2 Mn(OH)3
oder
2 Mn(OH)2 + O2 2 MnO(OH)2

Bei diesen Reaktionen reagiert das Manganhydroxid entweder mit einem Sauerstoffatom oder ei­nem Sauerstoffmolekül zu Mangan(III)hydroxid bzw. zu Mangan(IV)oxid-Hydroxid. In beiden Fäl­len wird Mangan oxidiert, sodass sich seine Oxidationszahl von +II zu +III oder sogar zu +IV än­dert. Reduziert wird dabei jeweils der Sauerstoff. Diese Manganverbindungen fallen jeweils aus und zeigen sich als hellbrauner Niederschlag.
Danach folgt die Zugabe der Schwefelsäure:

2 Mn(OH)3 + 2 I- + 6 H+ 2 Mn2+ + I2 + 6 H2O

Iodit wird bei dieser Reaktion oxidiert und reagiert zu Iod. Die Lösung verfärbt ich deswegen gelb. Mangan wird dabei wieder reduziert und besitzt auf der Seite der Edukte wieder die Oxidationszahl +II. Die sechs H+-Ionen stammen bei der Reaktion aus der Schwefelsäure und reagieren mit den OH--Ionen zu Wasser. In dem durch die Schwefelsäure entstandene sauren Milieu reagieren die Mangan(IV)-Ionen in einer Komproportionierungsreaktion mit verbliebenen Mangan(II)-Ionen zu Mangan(III)-Ionen
Die dritte Reaktion findet dann während der Titration statt.

2 S2O32- + I2 S4O62- + 2 I-

Das Iod wird hier wieder zurück zu Iodit reduziert.2 Der Schwefel wird dabei teilweise reduziert. Um die genauen Vorgänge verstehen zu können muss man sich die Strukturformel von Tetrathiosulfat anschauen.


Abb. 12: Strukturformel von Thiosulfat (Quelle 37)

Die beiden äußeren Schwefelatome gehen jeweils fünf Bindungen mit je drei Sauer­stoffatomen ein. Dementsprechend geben die beiden Schwefelatome praktisch je fünf Elektronen in die Bindungen mit den Sauerstoffatomen ab und besitzen dementsprechend die Oxidationszahl von +V. Die beiden Inneren Schwefelatome
geben ihre Elektronen nur aneinander ab, sodass sie die Oxidationszahl von 0 besitzen. Durch die -XII der Sauerstoffatome und die +X der Schwefelatome ergibt sich eine Gesamtladung von -2, die durch die beiden negativ geladenen Sauerstoffatome entsteht, da diese je nur eine Bindung mit dem Schwefel eingehen können, weil Schwefel sich in der 6. Hauptgruppe befindet und somit nur insge­samt sechs Bindungen eingehen kann.
Thiosulfat steht am Ende zu Sauerstoff im Verhältnis 4:1, da zunächst Iodid zu Iod im Verhältnis 2:1 steht und Thiosulfat zu Iod ebenfalls im Verhältnis 2:1 steht. Daraus ergibt sich insgesamt ein Ver­hältnis von 4:1.

2.10.5.1 Die Berechnung der Sauerstoffkonzentration

Zunächst wird die Stoffmenge der Sauerstoffteilchen berechnet. Da der Sauerstoff proportional zu dem Thiosulfat ist, kann mit der Konzentration und dem Volumen des Thiosulfats gerechnet wer­den. Daraus ergibt sich folgende Formel:
nO2= ¼ . cS2O32- . vS2O32-

In dieser Formel wird ein Viertel der Stoffmenge des Thiosulfats berechnet, was wiederum der Stoffmenge des Sauerstoffs entspricht. Es wird ein Viertel berechnet, da das Thiosulfat ja zum Sau­erstoff im Verhältnis 4:1 vorliegt.
Um nun die Konzentration zu berechnen wird die Stoffmenge an berechnetem Sauerstoff durch das Probevolumen geteilt. In diesem Fall beträgt das Probevolumen immer 10ml. In der Formel ist das Volumen allerdings in Litern verlangt. Dementsprechend muss in die Formel ein Volumen von 0,01 Litern eingetragen werden. Die Formel lautet also:

Durch diese Formel ergibt sich dann eine Konzentration in mol/Liter. Um nun zu einer Konzentrati­on zu gelangen, die in mg/Liter angegeben wird, muss die Konzentration in mol/Liter mit der mola­ren Masse multipliziert werden, welche für O2 bei ca. 32g/mol liegt. Nun ist die Konzentration in Gramm/Liter angegeben. Um diese jetzt in mg umzuwandeln wird das Ergebnis mit 1000 multipli­ziert.
Die maximale Konzentration von gelöstem Sauerstoff in Wasser, also die Sättigungskonzentration, ist stark Temperaturabhängig. Sie wird mithilfe der Henry-Konstante beschrieben.16
Die hier erläuterte Rechnung wird später am Beispiel von Leitungswasser vorgeführt.

2.10.5.2 Probleme mit der Winkler-Methode

Nach Versuchsabschluss ergaben sich bei der Berechnung der Sauerstoffkonzentration Ergebnisse, die weit über der Sauerstoffsättigung bei der jeweiligen Temperatur lagen. Nach Überprüfung der Formel wurde die Fehlerquelle bei Natriumthiosulfat vermutet, womit titriert wurde. Sowohl die Mangan-, als auch die Iodidlösung konnten als Fehlerquelle ausgeschlossen werden, da beide Stof­fe in den Lösungen im Überschuss vorhanden waren. Bei genauerer Recherche zeigte sich, dass Thiosulfat nach ein bis zwei Wochen nicht Titerbeständig ist. Diese Information war leider in kei­nem Versuchsprotokoll angegeben, sodass nun die Konzentration der Thiosulfat-Lösung neu über­prüft werden musste. Hierfür wurde eine Iod-Lösung mit bekannter Iodkonzentration verwendet. In der Lösung wurden 0,2g Iod in 20ml Wasser gelöst. Somit wurde eine Lösung mit der Konzetration von 0,03993 mol/l hergestellt. Zu dem Iod wurde noch eine größere Menge Kaliumiodit hinzugege­ben, da somit durch die Bildung von I3- die Löslichkeit von Iod erhöht wird. Von dieser Lösung wur­den nun 5ml mit der bei den versuchen verwendeten Thiosulfat-Lösung titriert. Dieser Versuch wurde zwei mal durchgeführt, da der Unterschied zwischen den Zeitpunkten der Indikatorzugabe festgestellt werden sollte. Dieser war allerdings nicht vorhanden, sodass bei beiden Versuchen 50,4ml der Thiosulfat-Lösung benötigt wurden. Aus dieser verwendeten Menge Thiosulfat und der bestimmten Konzentration der Iod-Lösung lässt sich nun die Konzentration der Thiosulfat-Lösung errechnen. Für eine Konzentration von 0,01mol wurde ein theoretisches Volumen von 19ml Thio­sulfat errechnet, die benötigt würden um 5ml der Iod-Lösung zu titrieren. Tatsächlich wurden nun 50,4ml verbraucht, was nicht ganz dem Dreifachen entspricht. Daraus ergibt sich, dass die Konzen­tration bei dem 0,38-fachen der gedachten Konzentration liegt, also 0,0038mol . Trotz dieser Korrektur liegen einige Ergebnisse immer noch über der jeweiligen Sauerstoffsättigungskon­zentration. Dies kann mit einer etwas ungenauen Iodlösung zusammenhängen. Iod sublimiert bei Raumtemperatur recht schnell. Außerdem wird Iod von Licht zersetzt. Diese Faktoren können dazu geführt haben, dass die Iod-Lösung eine andere Konzentration hatte als ursprünglich angenommen. Weitere Fehler können durch ungenaues Arbeiten entstanden sein. Hier ist vor allem die Titration entscheidend. Die Zugabe der Chemikalien zur Probe beeinflusst das Ergebnis eigentlich kaum, da die wichtigen Bestandteile sowieso im Überschuss vorhanden sind. Bei Fehlern beim Titrieren wird allerdings das Ergebnis sofort verfälscht. Bei geringen Mengen, wie es in den Versuchen der Fall war, können schon geringe Abweichungen das Ergebnis entscheidend verändern.

2.10.5.3 Beispielberechnung mit Leitungswasser

Bei der Titration von 10ml Leitungswasser wurden 1,6ml Natriumthiosulfat-Lösung verbraucht. Diese liegt in einer Konzentration von 3,8 mmol/l vor. Diese Parameter werden nun in die Formel eingesetzt, um zunächst die Stoffmenge des Sauerstoffs zu bestimmen.

Der Wert von 0,00000152 wir nun in die Formel zu Bestimmung der Konzentration eingesetzt.

In Leitungswasser liegt also eine Sauerstoffkonzentration von 0,000152 mol/Liter vor. Multipliziert man dies mit der molaren Masse (M) von O2, also in etwa 32 g/mol, ergibt sich eine Konzentration von 0,04864g/Liter. Dieser Wert muss nun mit 1000 multipliziert werden, um eine Angabe in mg/Liter zu erhalten. Dementsprechend würde dieser Wert bei 4,9mg/Liter liegen.
Mit der hier präsentierten Rechenmethode wurden alle ermittelten Ergebnisse der Versuche berech­net.

2.11.1 Die Ergebnisse der Lichtabhängigen Versuche

Nach einer Woche Standzeit wies die Kultur, mit einer Beleuchtungsintensität von 100% schon eine recht hohe Sauerstoffkonzentration von 11,28 mg/l auf, was in etwa dem dreifachen der Konzentra­tion von Leitungswasser entspricht. Mit einer Steigerung der Lichtintensität um 100% stieg auch die Sauerstoffkonzentration um 2,4 mg/l auf 13,68 mg/l. Dieser Zuwachs ist allerdings nicht proportio­nal


Abb. 13: Graphische Darstellung der Versuchsergebnisse der Lichtabhängigkeit der Photosynthese. Dargestellt sind die Versuchsergebnisse, sowie Leitungswasser und Leitungswasser mit CO2- bzw. O2-Einleitung.

zu der Steigerung der Lichtintensität.Dieser Wert liegt nun leicht über dem gemessenen Wert von Leitungswasser mit O2-Einleitung. Bei einer weiteren Steigerung der Lichtintensität um weitere 100% auf 300% des Ausgangswertes, lässt sich sogar eine deutliche Abnahme der Sauerstoffkon­zentration um 7,9 mg/l auf 5,78 mg/l messen. Dieses Ergebnis liegt allerdings noch über dem von Leitungswasser und der Sauerstoffkonzentration nach CO2-Einleitung.

2.11.2 Die Ergebnisse der Temperaturabhängigen Versuche


Abb. 14:Graphische Darstellung der Versuchsergebnisse der Temperaturabhängigkeit der Photo­synthese. Dargestellt sind die Versuchsergebnisse, sowie der Wert von Leitungswasser, sowie Leitungswasser mit CO2- bzw O2-Einleitung. Außerdem ist die maximale Sauerstoffsättigungs-konzentration bei der jeweiligen Temperatur mithilfe der Henry-Konstante (nach Quelle: 38)

Bei der geringsten Temperatur zwischen 21 und 22°C wird auch die höchste Sauerstoffkonzentrati­on von 10,94 mg/l erreicht. Bei einer Erhöhung der Temperatur auf 24-25°C ist eine starke Abnah­me der Sauerstoffkonzentration zu erkennen. Diese beträgt jetzt nur noch 7,3 mg/l und ist somit um 3,64 mg/l gesunken. Bei einer weiteren Steigerung der Temperatur bis auf 27-28°C bleibt die Sauer­stoffkonzentration relativ konstant. Bei dieser Steigerung um 4°C sinkt sie nur um 0,65 mg/l auf 6,65 mg/l. Wird die Temperatur nun abermals erhöht auf 29-30°C ist allerdings ein erneuter Ein­bruch der Sauerstoffkonzentration zu erkennen, welche nun 3,95 mg/l beträgt. Dies unterschreitet den Wert des Leitungswassers, liegt aber noch deutlich über dem von Leitungswasser mit CO2-Einfuhr.
Vergleicht man den Verlauf der Versuchsergebnisse mit der sinkenden Sauerstoffsättigungskonzen­tration fällt der Unterschied zwischen der Linearität der Henry-Konstante auf. Somit kann davon ausgegangen werden, dass die Sprünge in den Versuchsergebnissen nicht mit der sinkenden Sauer­stoffsättigungskonzentration zusammenhängen.

2.11.3 Deutung der Ergebnisse der lichtabhängigen Versuche

Bei 100% Beleuchtungsintensität wird schon eine recht hohe Sauerstoffsättigung erreicht, die nahe des Wertes von Wasser nach O2-Einleitung liegt. Hieraus lässt sich schließen, dass diese Beleuch­tungsstärke nahe des Optimums der Alge liegt. Mit einer Steigerung um 100% lässt sich zwar auch eine Steigerung der Sauerstoffkonzentration und somit der Sauerstoffproduktion, welche wiederum Rückschlüsse auf die Photsynthesereaktivität zulässt, messen. Diese Steigerung beträgt allerdings nur 21% des Ausgangswertes. Somit beträgt die Steigerung der Photosynthesereaktivität nur der Steigerung der Beleuchtungsintensität. Dieser geringe Wert entsteht durch eine erhöhte Schädi­gung des Photosynthesekomplexes durch den erhöhten Energieeintrag. Die überschüssige Energie kann teilweise nicht mehr abgegeben werde, sodass es zur Bildung von Singulettsauerstoff kommt, welcher das Reaktionszentrum des PS II irreversibel schädigt. Diese Schädigung kann bei einer Be­leuchtungsintensität von 200% noch durch die Synthese der notwendigen Proteine kompensiert werden, sodass trotz der gesteigerten Schädigung noch eine Erhöhung der Photosyntheseaktivität möglich ist.
Bei einer weiteren Intensivierung der Beleuchtung kann die durch den gesteigerten Energieeintrag erhöhte Schädigung des Reaktionszentrums nicht mehr durch die Synthese der Proteine für das PS II kompensiert werden. Somit kommt es zur dauerhaften Schädigung des PS II und dadurch zum Stillstand der Photosynthese. Dadurch ergibt sich ein deutlich geringerer Wert als bei niedrigeren Beleuchtungsstärken.
Trotz alledem findet auch bei einer solch hohen Beleuchtungsintensität noch Photosynthese statt. Der Wert von 5,78 mg/l bei einer Beleuchtungsstärke von 300% entspricht schließlich immer noch etwa dem vierfachen des Ausgangswertes des Wassers nach CO2-Einleitung.
Hinzu kommt, dass sich der Wert der Sauerstoffkonzentration aus der Sauerstoffproduktion der Al­gen und aus der Zehrung des Sauerstoffs durch biologische Abbauprozesse zusammensetzt. Somit lässt sich erkennen, dass die Sauerstoffproduktion nach wie vor die Zehrung überschreitet. Aller­dings ist dies nicht mehr in einem so großem Maße der Fall, wie bei geringeren Beleuchtungsstär­ken.

2.11.4 Deutung der Ergebnisse der temperaturabhängigen Versuche

Bei den temperaturabhängigen Versuchen zeigt sich, dass die Alge Nannochloropsis Salina ihr Opti­mum in kühleren Temperaturen bei 20°C oder sogar noch kühler besitzt. Höhere Temperaturen bis 28°C werden toleriert. Hier ist die Sauerstoffproduktion allerdings schon deutlich geringer. Bei etwa 30°C sinkt die Sauerstoffkonzentration erneut stark auf 3,96 mg/l. Dies lässt ebenfalls auf eine Schädigung des PS II schließen. Für gewöhnlich wird überschüssige Energie über den Antennenkomplex in Form von Wärmeenergie abgegeben. Ist die Umgebungstemperatur nun allerdings ebenfalls erhöht, ist es möglich, dass die überschüssige Energie nicht mehr so gut abgegeben werden kann, sodass es nach wie vor zur Schädigung des PS II kommt.
Bei geringeren Temperaturen kann diese Schädigung ebenfalls durch die Synthese der Proteine für das PS II kompensiert werden. Durch die doppelte Belastung durch zusätzliche Energie und die Un­fähigkeit die überschüssige Energie abzugeben kommt es ab einem bestimmten Punkt zu einem ab­rupten Abfall der Photosyntheseaktivität durch übermäßige Schädigung.

2.12 Bezug der Ergebnisse auf das Problem des Korallenbleichens

Korallen leben für gewöhnlich nahe der Oberfläche und sind somit direkt den Umwelteinflüssen Temperatur und Licht ausgesetzt.
Die Lichtstärke, welche auf die Erde einwirkt ist für gewöhnlich immer gleich. An Land wird sie normalerweise nur durch Wolken oder ähnliches verringert. Wasser absorbiert allerdings Licht, so­dass dort die Lichtintensität mit zunehmender Tiefe abnimmt. Durch das Wasser ist es somit mög­lich, dass auch die Lichtintensität, welche bei den Korallen im Meer ankommt, durch schwankende Wasserstände, variiert. Diese entstehen durch Ebbe und Flut oder auch je nach Lage durch Winde, welche die Wassermassen verschieben. Solche Veränderungen sind aber meist nur temporär und für gewöhnlich nur eine geringe Belastung für die Korallen.
Durch den Klimawandel steigt allerdings die Jahresdurchschnittstemperatur und es kommt immer häufiger zu Wetterextremen. Hierzu zählen auch lang anhaltende Hitzeperioden. Im Zuge dieser Hitzeperioden steigt auch die Wassertemperatur häufig auf über 30°C. Über einen kurzen Zeitraum wird dies von den Korallen toleriert. Bei länger anhaltenden hohen Temperaturen führt der Stress und die durch die Zooxnthellen produzierten Toxine, bei denen es sich um den schon genannten Singulett-Sauerstoff handelt, führen zum Abstoßen der Überlebenswichtigen Sym­bionten. Ohne diese sind die Korallen nun nicht mehr Lebensfähig und verhungern nach kurzer Zeit. Dieser Prozess zeigt sich teilweise lokal in großer Zahl und kann zum vollständigen Zusam­menbruch des Ökosystems Korallenriff führen.

2.13 Ausblick und Lösungsansätze

„Future increases in sea temperature will have severe effects on the worlds coral reefs within 20-30 years. Most coral reef systems will be experiencing near annual bleaching events that will exceed the extent of the 1998 bleaching event by the year2040. Some coral reefs (e.g. Caribbean, Southeast Asian coral reefs) will reach this point by 2020. The expected costs of these impacts will range well into the hundred of billions of dollars per year and have impacts on millions of people worldwide.“

Ove Hoegh-Guldberg, „Climate Change, coral bleaching and the future of the worlds coral reefs“19


Abb. 15: Ein künstliches Stahlgerüst, auf dem sich schon neue Korallen angesiedelt haben oder künstlich angesiedelt wurden. (Quelle 39)

In seinem, nach den Ereignissen 1998 verfassten Bericht, gibt Hoegh-Guldberg 2040 als Zeitpunkt an, an dem die Korallenriffe dieser Erde nahezu ausgestorben sein werden. Grund hierfür, werden seiner Meinung nach immer häufiger auftretende Ereignisse sein, die Vergleichbar mit dem Massensterben 1997/98 sind. Er weist außerdem auf den finanziellen Verlust und die globalen Probleme, die entstehen werden, wenn nicht gegen das Absterben der Korallenriffe vorgegangen wird, hin.
Um dem Problem des Korallenbleichens entgegenzuwirken gibt es schon einige Lösungsansätze. Teilweise werden Lebensräume für Korallenriffe geschaffen. Vor Bali werden z.B. Stahlgerüste im Meer versenkt, an denen sich neue Korallen ansiedeln können.5 Auch ausgemusterte U-bahnen aus New York werden verwendet, um zur künstlichen Riffbildung beizutragen.20 Solche Projekte brauchen allerdings viel Zeit, bis sie wirklich erfolgreich sind, auch wenn schon erste Erfolge zu verzeichnen sind. Außerdem beugen sie nur dem Aussterben der Korallenriffe vor und lösen nicht die eigentliche Ursache des Korallenbleichens. Eine kurzfristige Lösung ist also nicht zu erwarten.

3. Fazit

Korallenriffe haben sowohl ökologisch als auch ökonomisch eine enorme Wichtigkeit. Sie sind al­lerdings äußerst sensible Systeme, welche ohne die Steinkorallen nicht funktionieren. Diese nur we­nig anpassungsfähigen Lebewesen, welche über Jahrhunderte konstante Verhältnisse gewohnt sind, kommen mit den sich immer rascher verändernden Bedingungen nicht zurecht. Diese sind zum großen Teil durch den anthropogenen Treibhauseffekt verursacht. Aus eigenem Interesse und weil es in unserer Verantwortung liegt sollten wir versuchen dieses äußerst fragile und komplexe Öko­system zu schützen. Und dies betrifft nicht nur die Menschen, die in unmittelbarer Nähe zu den Ko­rallenriffen leben, sondern die gesamte Weltbevölkerung. Mit unserem Handeln rufen wir Weltweit Konsequenzen hervor, für die wir verantwortlich sind und mit denen wir umgehen müssen. Es liegt also auch an uns die Riffe durch unser Handeln zu schützen, auch wenn wir selbst vielleicht nicht direkt betroffen sind. Dies betrifft uns vor allem beim Klimaschutz, da durch die Klimaveränderungen starke Wetterextreme ausgelöst werden, die zu dem Korallensterben führen können. Es ist also nur möglich mit globalem Handeln der Klimaerwärmung und somit einem wichtigen Faktor beim Korallensterben entgegenzuwirken.

4. Abschlusserklärung

Hiermit versichere ich, dass diese Arbeit selbstständig angefertigt, keine anderen als die von mir angegebenen Quellen und Hilfsmittel benutzt und die Stellen der Facharbeit, die im Wortlaut oder dem Inhalt nach aus anderen Werken entnommen wurden, in jedem Fall mit genauer Quellenangabe kenntlich gemacht habe.

Ich bin damit einverstanden, dass die von mir verfasste Facharbeit der schulinternen Öffentlichkeit in der Bibliothek der Schule zugänglich gemacht wird. Sowie in der ig-meeresaquaristik.de und im Gorgonienlexikon von Harald Ebert.

Malte Gleim

5. Quellenverzeichnis

Internetquellen:

Quelle 1: http://de.wikipedia.org/wiki/Photoinhibition (15.03.2014)

Quelle 2: http://de.wikipedia.org/wiki/Oxymetrie (28.03.2014)

Quelle 3: http://deepblue-marine.de/download/prosp…katal_zucht.pdf (29.03.2014)

Quelle 4: http://en.wikipedia.org/wiki/Photoinhibition (15.03.2014)

Quelle 5: http://globale-allmende.de/umwelt/biosph…len-in-geldwert (18.04.2014)
Quelle 5: http://news.bali.de/2007/07/die-riffbauer-von-bali.html (18.04.2014)

Quelle 6: http://nist.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=59 (29.03.2014)

Quelle 7: http://www-brs.ub.ruhr-uni-bochum.de/net…astian/diss.pdf S. 17 f. ( 30.03.2014)

Quelle 8: http://www-brs.ub.ruhr-uni-bochum.de/net…tephan/diss.pdf; S. 10 (08.03.2014)

Quelle 9: http://www.bik-f.de/files/publications/n…del__01d3e2.pdf (15.02.2014)

Quelle 10: http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d44/44f.htm (29.03.2014)

Quelle 12: http://www.elnino.info/korallenbleiche.php (18.04.2014)

Quelle 13: http://www.geodz.com/deu/d/Korallen (08.02.2014)

Quelle 14: http://www.gorgonien-lexikon.com/zooxant…s-ist-das2.html (29.03.2014)

Quelle 15: https://www.greenpeace-magazin.de/filead…rallenriffe.pdf (01.03.2014)

Quelle 16: http://www.icbpraktika.ethz.ch/education/umwelt/Kapitel_02 (05.04.2014)

Quelle 17: http://www.korallen-wiki.de/index.php?ti…lankton#Reaktor (22.03.2014)

Quelle 18: http://www.marine.uq.edu.au/marbot/publi…eviewtracey.PDF (siehe Anhang)

Quelle 19: http://www.reef.edu.au/ohg/res-pic/HG%20…berg%201999.pdf, Seite 93 (18.04.2014)

Quelle 20: http://www.spiegel.de/wissenschaft/natur…d-a-810468.html (18.04.2014)

Quelle 21: http://www.starfish.ch/Korallenriff/Riff.html#Riffbauer (23.02.2014)

Quelle 22: http://www.wasser-wissen.de/abwasserlexi…klermethode.htm (22.11.2013)

Quelle 23: http://www.wissen.de/korallen (08.02.2014)

Quelle 24: http://www.unesco.de/1313.html (22.04.2014)

Quelle 25: http://www.uni-kiel.de/ftzwest/archiv/FTZ-Bericht-48.pdf (29.03.2014)

Buchquellen:

Quelle 26: Lehninger, Albert l. „Biochemie“ S. 485 ff. 2. Auflage, Verlag Chemie, New York, 1977

Quelle 27: Hess, Dieter„Allgemiene Botanik“ S.53 f., Ulmer Verlag, Stuttgart, 2004

Quelle 28: „Lexikon der Biologie“,S.325, Band 1, Herder-Verlag, Freiburg

Quelle 29: „Lexikon der Biologie“, S. 140, Band 4, Herder-Verlag, Freiburg

Bildquellen:

Quelle 30: Abb.1 http://www.elnino.info/aktuell.php

Quelle 31: Abb.2 http://www.fairunterwegs.org/fileadmin/C…l/PDF/stags.jpg

Quelle 32: Abb.3 https://kids.greenpeace.de/sites/kids.gr…allenriff_0.jpg

Quelle 33: Abb.4 http://homepage.univie.ac.at/juergen.her…lenbleichen.pdf

Quelle 34: Abb.4 http://www.whywar.at/games/world/images/weltkarte.gif

Quelle 35: Abb.4 http://icdc.zmaw.de/trends_sst.html

Quelle 36: Abb.4 http://www.elnino.info/korallenbleiche.php

Quelle 37: Abb.12 http://en.wikipedia.org/wiki/Tetrathionate

Quelle 38: Abb.14 http://www.fv-heilbronn.de/pdf/Uebersich…20Parameter.pdf

Quelle 39: Abb.15 http://news.bali.de/2007/07/die-riffbauer-von-bali.html

Anhang


Abb. 16: Eine zusammengebrochene Kultur unter dem Mikroskop. Die Verklumpungen sind als schwarze Punkte zu erkennen



Abb. 17: Eine Verunreini­gung durch eine fremde Algenart unter dem Mikroskop. Erkennbar sind die unterschiedlichen Zellstrukturen (vgl. Abb. 6)



Abb. 18: Verunreinigung durch eine Fadenalge bei den temperaturabhängigen Versuchen



Abb. 19: Messung des pH-Wertes vor und nach der CO2-Einfuhr.



Abb. 20: Elektronenmikroskopische Aufnahme einer Zooxanthelle.

1) Zellkern
2) Chloroplast
(Quelle 19)
Beste Grüße
Harald

Marine Nachzucht ist eine Chance, wenn man den Mut aufbringt sie zu nutzen.
Ich entscheide mich für den Mut.


: seepferd : Mein Hippocampus reidi Würfel und hier die Vorgeschichte dazu. : seepferd :

Dietmar

FG-Meeresaquaristik Berlin-Brandenburg

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Dienstag, 9. September 2014, 14:45

Hallo Harald,
da hat sich aber jemand Arbeit gemacht. Das muss ich mir in Ruhe durchlesen. Jetzt wäre der Button mit dem Drucker gut...
LG Dietmar
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Herbert_Wien

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Dienstag, 9. September 2014, 21:43

Wow, ... tolle Sache! :good:
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Liebe Grüße aus Wien, :hut:

Herbert
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Dienstag, 9. September 2014, 22:25

Ähm.. junger Schüler? Biologieunterricht? Respekt!!!

Wirklich toll.

Gruss
Martin

Dietmar

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5

Mittwoch, 10. September 2014, 20:08

Hallo Harald,
es ist mir klar, dass die erforderlichen Laborbedingungen und Arbeitsweisen sehr schwierige Bedingungen sind und ich habe großen Respekt vor dieser Leistung. Einige Dinge sind mir allerdings aufgefallen, über die ich mich mit Malte gern austauschen würde. Das wären Fragen zur Referenzbestimmung des Winklerschen Sauerstoff Analyse, dem Sauerstoffgehalt oder besser gesagt dem Lösungsvermögen von Gasen in Flüssigkeiten in Abhängigkeit von Temperatur und Druck. Sie haben die Resultate beeinflusst und können möglicherweise eine Korrektur der Berechnungen erforderlich machen, falls das noch aktuell ist.
Meine herzlichsten Grüße an den jungen Mann und Gratulation zur fleißigen Arbeit. Ich ahne was das für Mühe gemacht haben muss.
LG Dietmar
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Harald

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Mittwoch, 10. September 2014, 20:46

Hallo Dietmar werde es Malte sehr gerne weitergeben.

Das Lob von Martin und Herbert natürlich auch.
Beste Grüße
Harald

Marine Nachzucht ist eine Chance, wenn man den Mut aufbringt sie zu nutzen.
Ich entscheide mich für den Mut.


: seepferd : Mein Hippocampus reidi Würfel und hier die Vorgeschichte dazu. : seepferd :

Holger

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Donnerstag, 11. September 2014, 08:05

Toller Bericht. Für einen Schüler im Bio-Unterricht allemal :ok:
Die Zusammenhänge sind sehr interessant.

kleine Kritik:
zur Nachvollziehbarkeit fehlen mir leider konkrete Angaben zum Absolutwert der Beleuchtungsstärke.

BG
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nicht alles sagen, was er weiß und
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Harald

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Donnerstag, 11. September 2014, 08:43

Hallo Holger

Ich werde es gerne weiter geben. :)
Beste Grüße
Harald

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